ГРАНИТ (Granit), Рагнар

30 октября 1900 г. – 12 марта 1991 г.

Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1967 г.
совместно с Х. Кеффером Хартлайном и Джорджем Уолдом

Шведский нейрофизик Рагнар Артур Гранит родился в Хельсинки (Финляндия). Он был старшим сыном Альбертины Хелены (Мальмберг) Гранит и Артура Гранита, работника государственного лесничества. Вскоре после рождения сына семья открыла дело по торговле лесопродуктами в Хельсинки, где мальчик, чьи родители были шведского происхождения, посещал шведскую нормальную школу. Еще будучи школьником, Г. участвовал в борьбе за независимость Финляндии от России в 1918 г. и был награжден финским крестом свободы. Поступив на следующий год в Хельсинкский университет с целью изучения экспериментальной физиологии, Г. решает основательно углубить знания за счет курса медицины. В 1923 г. он получает магистерскую степень, а в 1927 г. – медицинскую.

В годы учебы Г. особенно заинтересовался физиологией зрения. Вплоть до середины 20-х гг. изучение зрения проводилось косвенным методом и строилось в основном на исследовании взаимосвязи между физическими свойствами, такими, как длина волны или интенсивность источника света, и процессом их восприятия у людей. В 1926 г. Эдгар Д. Эдриан впервые зарегистрировал электрические импульсы в отдельных нервных волокнах, а затем – в зрительном нерве морского угря, представляющем собой пучок из многих тысяч нервных волокон. Сантьяго Рамон-и-Кахалъ, один из основателей микроскопической нейроанатомии, заметил в 1894 г., что сетчатка глаза – настоящий нервный центр и что она отличается от других органов чувств, являясь прямым продолжением мозга. Итальянский гистолог Камилло Гольджи усовершенствовал систему окраски нервных клеток азотнокислым серебром и открыл тонкую сеть внутри клетки, называемую ныне «аппаратом Гольджи».

Г. понимал, что много важной информации относительно нервной системы в целом и зрения в частности можно получить, изучая сетчатку с помощью метода регистрации импульсов, разработанного Эдрианом. Поставив перед собой эту задачу, Г. в 1928 г. отправился в Оксфордский университет, чтобы иметь возможность поработать не только с Эдрианом, но и с его наставником Чарлзом С. Шеррингтоном. Последнему принадлежало открытие, заключающееся в том, что нервы, контролирующие две группы мышц бедра и голени, связаны между собой таким образом, что стимуляция одного вызывает торможение другого. Мысль о том, что процессы торможения имеют важное значение в регулировании активности нервных клеток, побудила Г. заняться исследованием их возможной роли в функции зрения, в частности сетчатки.

Освоив методы электронейрофизиологии, Г. провел три следующих учебных года (1929...1932) в Джонсоновском институте медицинской физики Пенсильванского университета. Продолжая свои исследования в области физиологии зрения, он познакомился с Х. Кеффером Хартлайном и Джорджем Уолдом, которые работали над сходной тематикой. В начале экспериментов Г. пользовался традиционными косвенными методами (например, изучал чувствительность испытуемого человека к изменению света) и обнаружил, что сильное освещение некоторых участков сетчатки тормозит ответную реакцию в прилегающих к ним областях, что усиливает восприятие глазом световых контрастов. (Важность подобного латерального торможения для переработки зрительной информации была показана Хартлайном при изучении отдельных клеток сетчатой оболочки глаза и, много позже, Дэвидом Х. Хьюбелом и Торстеном Визелом в их работах, посвященных зрительным центрам мозга.) Г. воспользовался электроретинограммой (ЭРГ) – регистрацией активности сетчатки в целом, – чтобы доказать, что «детали зрительного образа развиваются под действием возбуждения и торможения нервного центра самой сетчатки».

Многие электроретинографические эксперименты Г. были выполнены в Хельсинкском университете, куда он вернулся в 1935 г., заняв должность профессора физиологии. Однако он начал интересоваться и другими аспектами зрения, в первую очередь цветовым зрением.

В XIX в. немецкий физик Фердинанд фон Гельмгольц и английский ученый Томас Янг высказали предположение, что способность человеческого глаза различать спектр цветов можно объяснить в том случае, если удастся доказать наличие в глазу рецепторов (колбочек) с пигментами, чувствительными к различной длине световых волн. Теория цветового зрения Гельмгольца – Янга утверждала, что в сетчатке имеется три вида цветовоспринимающих элементов – для красного, зеленого и фиолетового цветов, – а восприятие других цветов зависит от комбинированной стимуляции этих элементов. Первые опыты по цветовому зрению были выполнены Г. в 1937 г. с использованием ЭРГ для подтверждения степени спектральной дифференциации.

В 1939 г. во время военного конфликта между Финляндией и Советским Союзом Г. служил врачом на о. Корпо в Балтийском море – родине своих предков; его услугами пользовались жители двух других шведскоязычных приходов соседних островов, а также находившийся в округе воинский персонал. В это время Г. прервал свои исследования. После войны Г. получил предложения из Гарвардского университета и Каролинского института. Он выбрал последний и в 1940 г. переехал в Стокгольм.

В Швеции Г. с коллегами разработали метод регистрации электрических импульсов нервов и отдельных клеток с использованием микроскопических электродов, не прибегая к анатомированию. Этот неинвазивный метод в дальнейшем получил широкое распространение в нейрофизиологических исследованиях всех типов. Сам Г. использовал его для изучения реакции зрительного нерва – а позже и отдельных клеток сетчатки – на специфические цвета. Он установил наличие трех типов колбочек, чувствительных к различным цветам спектра: голубому, зеленому и красному. Биохимические доказательства в пользу теории Г. получил в 50-х гг. Джордж Уолд, выделивший из колбочек три пигмента.

Поняв, что «несколько однообразная работа по регистрации спектральной чувствительности клеток при отсутствии фотохимических данных» мешает его «интересам ко всей области исследования», Г. переключился в 1945 г. на изучение мышечных веретен – специализированных органов чувств, реагирующих на мускульное напряжение и обеспечивающих обратную связь для контроля над мышечной реакцией со стороны организма. Шеррингтон и Джон С. Эклс к тому времени уже установили роль веретен в рефлекторных движениях и контроле над позой. Основываясь на этих работах, Г. продолжил изучение функции веретен и взаимоотношений между разными их группами. Затем он расширил тематику своих исследований, занявшись рассмотрением взаимосвязей между мышцами, мотонейронами и веретенными нервами в спинном и головном мозге.

С 1945 г., когда Каролинский институт реорганизовал лабораторию Г. в отдел медицинского Нобелевского института, и вплоть до ухода на пенсию в 1967 г. он работал директором Нобелевского института нейрофизиологии и профессором Каролинского института. Г. разделил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1967 г. с Хартлайном и Уолдом «за открытия, связанные с первичными физиологическими и химическими зрительными процессами, происходящими в глазу». В приветственной речи по случаю награждения Карл Густаф Бернхард из Каролинского института охарактеризовал труды Г., отметив, что они «позволили прийти к заключению о существовании различных типов колбочек, представляющих три типа спектральной чувствительности»; в дальнейшем этот вывод был подтвержден Уолдом и его коллегами. «Сделанное открытие означает, что паттерны, передаваемые зрительным нервом в мозг и определяющие восприятие цветов, зависят от функционирования трех типов колбочек», – сказал Бернхард.

Хотя Г. уже довольно давно перестал заниматься активными исследованиями в области физиологии зрения, его основополагающие работы – о роли торможения при переработке зрительной информации, об использовании ЭРГ, о цветовом зрении – оказали огромное влияние на развитие целого научного направления.

Еще до своего отъезда в Джонсоновский институт Пенсильванского университета Г. женился на баронессе Маргерит Эмме (Дейзи) Брюн, которая поехала с ним в Соединенные Штаты; у супругов родился сын. Несмотря на преклонный возраст, Г. ведет активный образ жизни: работает в колледже св. Екатерины в Оксфорде в качестве приглашенного профессора по нейрофизиологии и проводит большую часть свободного времени, плавая под парусами по Балтийскому морю.

Его выдающиеся заслуги отмечены юбилейной наградой Шведского общества врачей (1947), золотой медалью Андерса Ретциуса Стокгольмского университета (1957), медалью Ф.С. Дондерса Утрехтского университета (1957). Он – член Шведской королевской академии наук, а с 1963 по 1965 г. был ее президентом. Почетный член Американской академии наук и искусств, он является также иностранным членом Лондонского королевского общества, американской Национальной академии наук и других профессиональных обществ.

Ранее опубликовано:

Лауреаты Нобелевской премии: Энциклопедия: Пер. с англ.– М.: Прогресс, 1992.
© The H.W. Wilson Company, 1987.
© Перевод на русский язык с дополнениями, издательство «Прогресс», 1992.

Дата публикации:

4 мая 2001 года